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1、非洲猪瘟弱毒株多样性非洲猪瘟弱毒株多样性的发现及其影响的发现及其影响Emergence and implication of low virulent African swine fever viruses in China闫之春Zhichun Jason YAN2023-03新时期,非洲猪瘟预防与净化实践中,2021年10月以来发现的疫情新特性 1/2Emerging scientific questions arisen from recent ASFV elimination practice 观察:2021年10月开始,后期冬春华北平原、东北平原多数区域,新发生疫情母猪场急速增多;20
2、22年冬以来非常类似,症状轻微,往往阳性样品Ct值高 使用原以广泛成功的处置方法,净化阳性场所需时间明显变长;阳性场处置转阴之后,15天甚至25天之后,一部分又转阳,甚至多次反复;2021年10月份以来ASF疫情的流行病学新特征Epidemiological characteristics of recent outbreaks 这次的流行,的确有些不一样按照时间序列的发病区域江苏安徽山东东北河北山西感染群体 母猪群 部分自养育肥 养放户场少 处置转阴性后 多有转阳可能的感染途径 肯定有大面积系统性原因 1.环境中灰尘带毒 2.不排除饲料成品路途灰尘和人员感染 3.人员带入时间特点 10月以后
3、感染场线明显增加 11月中旬大量增加 返场人员检出带毒明显增加2021年10月以来发现的病毒新特性 2/2 发现的新问题:1.没观察到多少异常猪,就莫名检测到ASFV核酸阳性?有轻微临床症状的猪的样本检测,病毒含量很高,Ct值甚至低至24;2.再检、确诊还是野毒!3.Ct值25左右,很多猪没有症状,更没死亡?检测发现的低Ct值猪,剔除后多天仍未见死亡;4.首次检出1周后,灰尘经常检出病毒核酸 哪里出了错?什么原因?怎么办?是不是猪舍员工责任心不够?新员工太多了发现阳性猪的经验不够?是不是检测盒的鉴别引物不对/出了问题?新时期,非洲猪瘟预防与净化实践中,需要提出的科学问题Emerging sci
4、entific questions arisen from recent ASFV elimination practice 科学问题:什么原因导致净化延迟甚至处置失败 是否因为原来的病毒感染量低,导致症状轻微,异常猪难以发现?是否“全面检测+精准清除”,导致大量不间断的交叉污染?是否采样方法/样品来源不对了,导致难以发现抗原阳性猪?是否存在“间歇性排毒”,导致有时阴性,有时阳性?是否已经出现了新的毒株,导致原来的处置方法效果减弱?怎么办?非洲猪瘟病毒净化的官方途径 Official procedures to eliminate ASFV 非洲猪瘟病毒净化的官方途径 Official pro
5、cedures to eliminate ASFV 区域管控净化区域管控净化 ZoningZoning:体系体系管控净化管控净化CompartmentalizationCompartmentalization群体水平上,非洲猪瘟的预防和净化在中国的成功实践Herd level successes in ASFV elimination in China 非洲猪瘟在中国的发生和流行后,主要经过有养猪企业主导的一系列创新,避免了区域性区域性大扑杀大扑杀,通过全面检测全面检测_ _精准清除精准清除技术的广泛应用,养猪业不仅没有完全毁灭,而且全行业得到升级和发展。Successful implemen
6、tation in Comprehensive sampling and testing and precision culling to stop transmission on herd level.中国预防和群体净化非洲猪瘟的进程,是对多种养猪技术体系的重要创新和实践创新和实践的过程。我国养猪业的关键技术,从原来主要依靠舶来,发展到根据疫情防控的生物安全体系、生产模式、检测方法、采样方法、甚至经营方式的大量自主创新。Science-based innovations led the successes1.会不会是存在低剂量感染低剂量感染造成的?Was it because of lowe
7、r infection doses?什么是ASF的标准典型的症状?只能依靠阴性猪的严格攻毒的试验观察来确定 非洲猪瘟感染相关的临床症状:攻毒后逐日观察记录但是,当前非洲猪瘟感染后的某次感染疫情临床症状在实际生产条件下,会有差异!急性大量致死型的前驱症状prodromal signs:发烧,萎靡(嗜睡),苍白,讵料 多数死亡 亚急性部分致死型的其他症状 以上的症状轻微,部分关节肿,轻度呼吸困难 少数康复 轻型或无症状型 多数康复新认识新认识轻型。关节肿胀但是,当前非洲猪瘟感染后的某次感染疫情临床症状在实际生产条件下,会有差异!1000HAU组8头:急性4;亚急4;轻型1;500HAU组6头:急性
8、2;亚急3;轻型1;5HAU组8头:急性4;亚急4;不同攻毒剂量下,病毒血症出现时,即是临床出现症状的节点;攻毒剂量并不影响病毒血症出现时间和临床症状出现的时间不同攻毒剂量结论:病毒血症(血液/咽拭子可检出DNA)仍是与临床出现症状同时出现!出现病毒血症后的天数临床症状评分中高致病性毒株ASFV(Pol18_28298_O111)Marek Walczak,2020但是,当前非洲猪瘟感染后的某次感染疫情临床症状在实际生产条件下,会有差异!不同攻毒剂量下,病毒血症出现时,即是可检出感染猪发烧的节点;攻毒剂量并不影响病毒血症出现时间和发烧出现的时间不同攻毒剂量结论:病毒血症(血液/咽拭子可检出DN
9、A)仍是与发烧同时出现!发烧的标准线出现病毒血症后的天数肛内温度但是,当前非洲猪瘟感染后的某次感染疫情临床症状在实际生产条件下,会有差异!启示:尿液、扁桃腺液、淋巴是可靠的采样处 血液中仍然是最高病毒载量的样本,可以做确诊采样点,而且可以同时检测抗体!不同攻毒剂量病毒载量不同攻毒剂量胸腔液腹腔液关节液尿液口拭肛拭血液骨髓脑肺淋巴扁桃腺肝肾脾但是,当前非洲猪瘟感染后的某次感染疫情临床症状在实际生产条件下,会有差异!不同类型疫情感染的试验验证!仅仅依靠临床疫情观察是不够的。因为田间其他疫情的干扰 潜伏期:感染发烧 隐性感染期:感染血液/肛拭/口拭检出检出ASFVASFV的的DNADNA 病毒血症期
10、:启示:对我们采样频率、剔除方法极有参考意义潜伏期血液隐性感染期肛拭隐性感染期口拭血症期病毒血症结论:1.ASFV感染的不同病毒量,不影响潜伏期、感染期、毒症期!血液仍然是最早发现病毒的样品!2.很低剂量病毒即可形成感染并发病!3.口腔拭子转阳的时间更长!攻毒剂量2.生产条件下“检测+清除”,是否会导致大量不间断的交叉污染?Was it because of more cross contamination created by mass sampling?“全群采样风险很大?首次全检,能否只检有症状的异常猪?”答案:迅速全检风险很小,不会造成大污染;只采样检测异常猪 不能完全消除传染源!7天
11、潜伏期内,再次配对检测基本可消除隐形感染猪;非洲猪瘟在群内传播很慢,个别感染后,在群内往往仅仅感染临近猪;正常感染死亡100头猪群,1头感染24周之后非洲猪瘟经典猪瘟口蹄疫流行率死亡率致死性接触传染性Frank Busch,Klaus Depner,20213.是否ASF病毒出现了很大变化?高通量全序测定新技术,已有重大发现!Was it because of new ASF virus variants?Next generation sequencing technology has told us something new 2021年10月以来发现的病毒新特性 发现了新问题:1.没观察
12、到多少异常猪,就莫名检测到ASFV核酸阳性?有轻微临床症状的猪的样本检测,病毒含量很高,Ct值甚至低至24;2.再检、确诊还是野毒!3.Ct值25左右,很多猪没有症状,更没死亡?检测发现的低Ct值猪,剔除后多天仍未见死亡;4.首次检出1周后,灰尘经常检出病毒核酸 提出科学问题:是不是猪舍员工责任心不够?发现阳性猪的经验不够?是不是检测盒的鉴别引物不对/出了问题?最后:难道是感染的病毒不一样了吗?难道是感染的病毒不一样了吗?引入高通量三代测序技术!引入高通量三代测序技术!ASFV 全基因组的主要结构:要建立常识注意ASFV的基因组特征,是我们理解检测结果的基础。ASFV的基因组中段有125kb保
13、守段,两端为多变区MGF。有多变区的差异,全基因组长度约170193 kbp.P72P54P30均与病毒侵入细胞有关。P72蛋白由蛋白由B646L保守段决定,很少缺失保守段决定,很少缺失/插入;插入;P54蛋白由蛋白由B183L段决定;段决定;P32(P)蛋白由蛋白由CP204L段决定段决定。MGF区的突变、缺失是病毒毒力致弱的基础。CD2v由由EP402R(1072bp)段决定段决定44个氨基酸;个氨基酸;CD2v与宿主CD2v相似,与红细胞吸附感染细胞有关The ASFV genome comprises a conserved central region of approximatel
14、y 125 kb and two-variable ends that code for five multigene families(MGFs).The presence or absence of a MGF explain for the variable genome size of ASFV ranging from 170 to 193kb.Numerous MGFs are instrumental in determining the virulence of ASFV and the deletion of particular MGFs has resulted in a
15、ttenuated phenotypes that facilitate immunity against challenges to its virulenceMGF360,110,505的缺失,早已证明可降低毒力 箭头长短:基因大小;箭头方向:读取方向;有颜色:已知功能的基因有颜色:已知功能的基因 黑色:与基因组的复制/修复/转录 灰色:结构蛋白 粉色:病毒侵入细胞 蓝绿/蓝/绿/棕/淡紫:多变基因区 黄色黄色:预计有其他功能的基因 白色:白色:功能未知 红字:敲除基因可降低毒力红字:敲除基因可降低毒力2022-10首次检出野毒田间自然变异株田间自然变异株,有些毒株的毒力明显降低 目前发现
16、,难以处理的场线,发现明显的MGF段的大段缺失+多处基因突变其中其中1 1段缺失长度达段缺失长度达25742574;4 4段其他段其他 基因基因 全部缺失;全部缺失;多个多个MGF505 2R 3R;MGF3052RMGF505 2R 3R;MGF3052R等等整个基因缺失等等整个基因缺失2323处单核苷酸突变处单核苷酸突变 启示:1.自然缺失毒力大为减弱,感染猪临床不异常;例常的异常猪检测,难以及时发现猪群已经感染;2.仅仅剔除异常猪绝对不能快速及时净化。同时存在正常的真野毒,但是大量发现弱野毒野毒田间自然变异株田间自然变异株,最近大量检出,有些毒株的毒力明显降低 目前发现,难以处理的场线,
17、发现明显的MGF段的大段缺失+多处基因突变B B样品在样品在33端存在很长的端存在很长的缺失,同时有缺失,同时有SNPSNP突变;突变;J J、Z Z样品明显为基因样品明显为基因I I、IIII混合感染,而且存在更混合感染,而且存在更大量大量SNPSNP突变突变 启示:1.自然缺失毒力大为减弱,感染猪临床不异常;例常的异常猪检测,难以及时发现猪群已经感染;2.仅仅剔除异常猪绝对不能快速及时净化。7基因缺失株+田间4基因缺失 7基因缺失疫苗+MGF360-12L/13L/14L MGF505-1R/2R/3R;CD2v 田间3基因缺失 MGF110-4L/5L/7L 而且存在mCherry荧光标
18、记感染6周后,出现普遍拒料,发烧,关节肿首次检出野毒田间缺失田间缺失MGF110MGF110-1L,2L,3L1L,2L,3L株株 该毒株基因组,无人为改造痕迹。使用多重检测盒,判断为野毒,仅1头核酸阳性核酸阳性,且同时抗体阳性抗体阳性。Ct值:血液39.77;腹股沟淋巴结30.77;脾脏30.33;临床无明显症状,无死亡。接触猪群无症状。病毒全基因组:进展大。有了全景式认识 张桂红研究室/国家ASF南方中心,根据接样接样检测,传统野毒、人为缺失基因毒株、自然缺失毒株、嵌合毒株嵌合毒株都有发现 大体传统野毒占?%;人为基因缺失占?%;?M发现多种基因组证据,显示III型嵌合,而且毒力强 在(使
19、用现有多基因鉴别检测盒检测,有无荧光蛋白)(使用现有多基因鉴别检测盒检测,有无荧光蛋白)排除人为缺失的毒株后,2021年4月_2022年6月,共获得不同的全基因组测序179株 其中,173株II型(其中63株自然缺失株)(其中21株缺失EP402R)6株I型 但是,传统的使用检测盒排除野疫苗毒株、分III型的方法,已经没有意义ASF病原学:检测与分析进展快,参考意义大进展快,参考意义大每1行细线是1株ASFV全基因组序列,与HLJ/18对比差异全基因组序列,与HLJ/18对比,缺失了的基因与HLJ/18对比,缺失的基因4.毒力基因缺失的ASFV毒株的研究中国,外国Researches in A
20、SFV variants with virulent gene deletions参考文献2015年有确证试验MGF360/MGF505/毒力减弱并可保护母毒攻击 MGF360,12L,13L,14L MGF505,2R,3R 但是,多项研究也已证明敲除缺失CV2v并不能明显降低ASFV的致病性JVI 89(11),20152020中国生命科学封面文章 一种7基因缺失的非洲猪瘟病毒株可作为安全的致弱活疫苗用于猪 HLJ/18-7GD(genes encoding MGF505-1R,MGF505-2R,MGF505-3R,MGF360-12L,MGF360-13L,MGF360-14L,and
21、 CD2v deleted)分别敲除7558bp,1082bp2022试验:多种缺失模式,攻毒后保护率差 缺失MGF360-12L非常关键。K145R或可用于鉴别野毒抗体。发明专利:2019 CD2v+MGF,自2773335679(缺失7946碱基)MGF360-12L,13L,14L中国研究报告12021年5月,7个省3660个样品 形成红细胞吸附作用的CD2v的决定基因EP402R(决定44氨基酸)。22种变异株中,有11种四类自然缺失/突变/插入,没有红细胞吸附反应。7 Chinese provinces from June to December 2020.They took 3,6
22、60 samples from farms,slaughterhouses and disposal plants in Hebei,Heilongjiang,Hubei,Inner Mongolia,Jilin,Liaoning and Shanxi provinces.They isolated and characterized 22 viruses belonging to the genotype II ASFv.All 22 had mutations,deletions or replacements in comparison to“HLJ/18”,the earliest i
23、solate in China.The researchers wrote:“11 isolates had 4 different types of natural mutations or deletion in the EP402R gene and displayed anon-haemadsorbing(non-HAD)phenotype.Another 4 isolates were tested for virulence in pigs;2 were found to be as highly lethal as HLJ/18.However,2 non-HAD isolate
24、s showed lower virulence but were highly transmissible;infection with 106 TCID50 dose was partially lethal and caused acute or sub-acute disease,whereas 103 TCID50 dose caused non-lethal,sub-acute or chronic disease,and persistent infection.”如果是人工敲除CD2v,通常会消除整个基因,而且插入报告基因。中国研究报告12021年5月,7个省3660个样品 没
25、有报告MGF360505段的缺失/变异。中国研究报告2:2021年6月新发现 河南 山东新发现毒株,经全基因组测序,鉴别为Gene I型。SD/DY-I/21 缺96bp(87541 to 87636)B602L HeN/ZZ-P1/21 缺686bp(7105 to 7790)MGF_110-4/5L;缺22bp(8123 to 8144)MGF_110-5L;缺108bp(87456 to 87563)B602L多重毒株鉴别检测盒:能鉴别吗?MZ某鉴别检测盒的设计:探针的目标基因 MGF360-12L,MGF360-13L,MGF360-14L,MGF505-1R,MGF505-2R和MG
26、F505-3R EP402R 已经无法鉴别野毒与野疫苗弱毒了病原学:判断天然致弱;多株型混合感染 这次发现,自然缺失的毒株样品:很纯,证明不是人为筛选出的病毒 都也发现I/II型混合感染 田间发现,使用鉴别检测盒检测阳性群,在剔除的过程中,经常田间发现,使用鉴别检测盒检测阳性群,在剔除的过程中,经常见到野毒见到野毒缺失毒株转换缺失毒株转换 张桂红教授送P3实验室攻毒3 3大片毒力基因缺失的毒株大片毒力基因缺失的毒株攻毒,猪只发病明显;同居猪感染延迟、症状稍轻,但最后仍治病致死。5.是否采样方法/样品不对,导致难以发现抗原阳性猪?Was it because of inaccurate samp
27、ling procedures?弱毒场线栏位表面环境与颈静脉血清方法对比(常规qPCR)弱毒场线栏位表面环境检测特异性高,敏感性低(检出25%的阳性猪).为提高弱毒检出率,适用于两次全群采血间筛查。可有效判断阴性状态。N=372血清PN栏位环境P49857N2180阳性相符敏感性25.52%kappa0.206阴性相符特异性95.56%p value0.00N=74血清H4PN环境P12214N2931604133N=101血清H3PN环境P707N6826947526N=9血清X4PN环境P224N05527N=188血清G5PN环境P28432N46110156741
28、14(NHLH养猪研究院,李鹏,高文超,2022)6.是否感染猪存在间歇性散毒,导致阳性猪有时成了阴性?Was it because of transient shedding in new ASFV variants?每头感染猪不同样品检测情况感染猪同居猪弱毒株组猪只检测情况弱毒株组猪只检测情况 弱毒感染猪血清持续阳性,但鼻拭子、肛拭子和咽拭子出现间歇性排毒情况,可以说明猪只是阳性但是咽拭子检测不到。同居猪的血清检出率较低,但是鼻拭子、咽拭子与攻毒猪也出现同样的双峰,其原因可能是感染猪排毒时同居猪在摄入病毒。综上,弱毒感染时,血液仍综上,弱毒感染时,血液仍是最可靠鉴别样品是最可靠鉴别样品田晓
29、刚,NHLH养猪研究院,2022相同猪只,不同样品来源、临近采样日期,出现核酸阴v阳性的变化Wei,2023弱毒株感染后,间歇间歇性排毒性排毒特性的重要性 发现阳性感染后,应尽快鉴定毒株类型,发现阳性感染后,应尽快鉴定毒株类型,不能仅仅依靠检测不能仅仅依靠检测盒。盒。传统野毒 与 多毒力基因缺失的野毒株 的感染,处置方法完全不同,可大大节约检测与清除的资源,决定净化效果!弱毒的临床症状非常轻微:几乎所有样品中都明显存在间歇性排间歇性排毒毒 单一样品、一次全检不一定能检出,因为每次全群检测时阳性猪不一定正在散毒。启示启示:发现弱毒感染的场线,首次采样最好咽拭子+血液双来源,同时一个潜伏期内检测2
30、次。如果试图实现今早净化7.其他国家的是否也发现弱毒株,有基因变异吗?什么特点?What can we learn from field and laboratory researches in other ASF positive countries?Viral genome variation and deletion波罗的海区域 爱沙尼亚弱毒力ASFV的攻毒:多种类型猪 使用发现的弱毒株,试验攻毒 12头小型猪,5头家猪,5头野猪。75%的小型猪 和 所有家猪 均在出现急性症状后,存活了。但是所有野猪17天内陆续死亡。twelve minipigs(trial A),five domes
31、tic pigs(trial B),and five wild boar(trial C)were inoculated.75%of the minipigs and all domestic pigs recovered after an acute course of disease.However,all wild boar succumbed to infection within 17 days.波罗的海区域 爱沙尼亚2类毒力ASFV的攻毒分析接种途径 发病形态结束日 毒血症抗体扁桃体 唾液腺 淋巴 肺脾弱毒ASFV的攻毒:咽拭子、肛拭子病毒持续时间短,很快检不出爱沙尼亚 但是但是口
32、咽拭子、肛拭子口咽拭子、肛拭子qPCRqPCR阳性值出现较晚,持续时间更阳性值出现较晚,持续时间更短。短。个体差异大:个体差异大:如果试图早期发现,用口咽拭子效果差如果试图早期发现,用口咽拭子效果差直肠温度肛拭子的Cq值变化口咽拭子的Cq值变化关键是要关注:最早的是多少即检不出病毒了波罗的海区域 爱沙尼亚弱毒力ASFV的攻毒:5端的MGF区缺失与3端反转。NGS 下一代测序。全序。缺失14561碱基,26个基因3种不同毒力(血吸附反应)ASFV攻毒、共居试验,2021 同样是II型ASFV,毒力差异可导致明显的临床症状差异。无血吸附反应的Lv17弱毒株,无论攻毒、共居,潜伏期均长于中等毒力毒株
33、,且无死亡。中等毒力的Es16感染后60天,仍有猪重新出现明显的临床症状。A国外来病中心梅岛人观点“.得益于高通量测序技术的发展,快速测得全序可以发现,类似于ASFV这样,较长的双股DNA病毒基因组序列,累计形成可传播的变异株形成可传播的变异株,可能只需数天至数月的时间”。Faburay,2022“In fact,whole genomes of many bacterial and dsDNA genomes sequenced to date have been shown to accumulate novel mutations over timeframes of days to m
34、onths,similar tothose typically observed in RNA viruses.Average intervals between transmission and nucleotide substitution events;i.e.,when a novel mutation is observed,are determined to be months for dsDNA viruses,such as small-pox virus,days for HIV and Influenza A virus(H1N1)”这些变异,已经在格鲁吉亚和中国出现了新的
35、、低毒力毒株,使的被动检测使的被动检测发现感染猪,更加困难。发现感染猪,更加困难。总结Summary 2021年下半年开始,已发现多种非洲猪瘟田间毒株的基因组中,毒力基因出现多处缺失,致病性已经变异、变弱,防控形势正在发生了重大变化。Since the fall of 2021,field ASFV variants with virulent gene deletions emerged,featured with lower pathogenity and transient shedding.不再是不再是 高致死力的野毒高致死力的野毒+人工缺失的弱毒人工缺失的弱毒 并列,而是已经出现多种
36、、并列,而是已经出现多种、多基因自然缺多基因自然缺失的弱毒株失的弱毒株,高致死力的野毒已经不再常见。,高致死力的野毒已经不再常见。Various field ASFV variants with Various field ASFV variants with variety of virulent gene deletions dominates new infections while highly variety of virulent gene deletions dominates new infections while highly virulent strains fades.
37、virulent strains fades.总结Summary 各种受控试验和在我国的田间观察均以发现,无论是强野毒、人工各种受控试验和在我国的田间观察均以发现,无论是强野毒、人工(单单/双双/多多)缺缺失弱毒,还是自然大段缺失的弱毒,均无法在猪群中与病毒共存。弱毒感染猪,失弱毒,还是自然大段缺失的弱毒,均无法在猪群中与病毒共存。弱毒感染猪,经过更长时间,均会出现严重的经过更长时间,均会出现严重的ASFASF发病症状。发病症状。Many controlled experiments and observations in China suggests that all variants,ei
38、ther highly or low virulent,have to be eliminated from infected herds because all will cause severer clinical consequences although low virulent strains may take more time to.通过全群检测+精准清除,均有成功净化的范例!全群检测+精准清除成功的关键是,确诊后24h内完成全群检测+离群。每晚1天都会付出超大代价。Whole herd test and precision removalrequire sampling ent
39、ire group and remove all contacted animals within 24 hours after first positive detection.需尽快改进 1)尽早发现感染的快速方法;2)快速全群检测的方法;3)快速无污染将感染猪/接触猪隔离或离群的方法。Techniques have to be upgraded in 1)quick detection for early infection;2)mass sampling;3)removing contacted animals without contamination.中期看,有效预防、控制ASF,
40、仍将是养猪业盈亏/存亡的不二法门。Effective preventions and elimination of ASFV will be key for producers to survive in future.中国农业出版社重点图书推荐:W3馆3037展位猪群健康管理与生产实践猪群健康管理与生产实践现代养猪应用研究进展现代养猪应用研究进展科学即是实证科学现代养猪是严谨的科学.科学即是实证科学,一个事物如果不能通过实证是不能算作科学的,必须被排除在科学大门之外。这就是科学的实证精神。因为有了实证精神,科学才那么与众不同。当我们谈论科学精神的时候,就是对实证精神的认可与遵循。我们认可科学实验是检验真理的唯一标准。然而,在我们的传统中国文化里,实证精神是缺乏根基的。表意含糊、逻辑不清、大而化之的“朦胧美学”一直不乏支持者,在今天的知识界,这种“印象派”仍大有市场。所以我们有些学者偏爱定性,不喜定量;所以有些人讲究引经据典,不讲究调查统计;所以还会有人认为“实验有时候就是不可重复的”。韩春雨事件处在争议中时,他所在的河北科技大学相关领导曾有“你不能重复,不代表别人不能重复”的“论断”。2018-06-13